鸟嘴为什么各不相同，有的大有的小？
百种鸟百样嘴。
有的鸟嘴比脑袋还大，有的鸟嘴比身体还长。有的嘴壳弯曲如新月，有的嘴壳笔直如长矛。
鸟儿的饮食、体型、生活环境不同，嘴壳的形状大小也各不相同。千变万化的鸟嘴，万变不离其宗，鸟嘴大小、长短、弯直都符合一定的变化规律。依照规律，只要告诉你鸟儿的捕食方式，或者是让你听段鸟儿的歌声，你能八九不离十地猜出这只从未见过的鸟儿的嘴壳形状。反过来也成立，你看到一只鸟的嘴壳，可以猜出它的主要食物是什么，鸣啼音调是高还是低。
形态各异的鸟嘴，殊途同归，用途有3种：一是捕食，二是歌唱，三是散热。另外对于没有前肢的鸟儿来说，鸟嘴还是筑巢、梳毛、战斗的工具，不过这些庞杂的因素不影响大体规律，按下不提。
接下来根据气候、饮食和鸟鸣分类，我们来看看鸟嘴的形状变化规律。
气候
鸟嘴的大小与走兽四肢的长短一样，遵守艾伦法则（Allen's Rule）。艾伦是美国第一任鸟类学家联盟主席，1877年提出这项以他名字命名的生物规律总结。
艾伦法则：温血动物身体的延伸部分，比如四肢、尾巴、耳朵、嘴巴，因气温不同而有变化。生活在寒冷地区的动物比较短，生活在温暖地区的动物比较长。简单地说，冷的时候，身体团在一起，减小表面积有利于保温。热的时候，身体舒展扩开，增加表面积有利于散热。
虽然艾伦法则是生物界公认的既定原则，但是定量证据并不多。听起来很有道理，简单粗暴的艾伦法则到底对不对？澳大利亚墨尔本大学团队，用本地鹦鹉的实测数据证实了法则的正确：鹦鹉嘴随着气温有改变，越热，鸟嘴越大。
跟我们相比，鸟儿的体温更高，气温对它们的影响也更大。鸟嘴，裸露在空气中，没有羽毛遮盖的嘴壳上布满血管，是鸟儿与外界交换热量的重要器官。你看鸟儿睡觉时会把嘴巴塞到翅膀下，这是保温。鸟儿在水里时经常是单腿独立，单腿比双腿能减少一半的腿部散热。生活在澳大利亚的鸟儿，倒是不用担心保温问题，相反，散热才是它们考虑的重点。过去的一个多世纪，全球温度升高，澳大利亚的鹦鹉也随着气温变化，改变了它们的嘴巴大小。
团队测量了博物馆里410只鹦鹉的标本，获得从1871年到2008年的对比数据，证实了鸟嘴大小符合艾伦法则。
一共5种鹦鹉，其中4种鹦鹉的鸟嘴有显著增大。穆拉加鹦鹉（Psephotellus varius），红冠凤头鹦鹉(Callocephalon fimbriatum)，红腰鹦鹉(Psephotus haematonotus)，深红玫瑰鹦鹉（Platycercus elegans），从1871年到2008年，鹦鹉嘴的表面积增加了4%到10%。
短短的100多年，鹦鹉嘴的尺寸发生了明显变化。鸟嘴尺寸与散热能力并不是单纯的线性关系，增加10%的嘴壳表面积，增加的降温能力要超过10%。尤其在极端炎热的环境下，大鸟嘴更具优势。
同样是澳大利亚的鸟儿，日本冲绳科学技术研究所（OIST）和捷克生物实验室的联合团队，测量了澳大利亚本土158种吸蜜鸟的嘴壳形状，发现吸蜜鸟嘴壳与鹦鹉嘴的尺寸变化规律一致。在最冷的冬天，鸟嘴最小。而温暖的冬天，鸟嘴尺寸有所增加。
上图是澳大利亚夏天和冬天的气温地图，对应着鸟类的嘴壳尺寸有所变化。
上图是黄嘴吸蜜鸟（Meliphaga flavirictus）的嘴壳变化，低温比高温的影响更大。
另外，除了气温以外，湿度对鸟嘴尺寸也有影响。潮湿的夏天，湿度大散热更难，也意味着，鸟儿的嘴壳得长得更大才行。[头条-法兰西is培根-未经授权请勿转载其他平台]
食物
气候影响鸟嘴的大小，而食物则影响嘴壳的形状。
进化论的火花正是被鸟嘴的形状而点燃。1835年，达尔文登陆太平洋上的加拉帕戈斯岛，看到岛上很多鸟儿长相差不多，但鸟嘴的形状有明显区别。达尔文观察鸟儿时发现，嘴壳形状不同的鸟儿，吃的食物各有不同。嘴壳短小的鸟儿吃小而软的果实，嘴壳粗大的鸟儿吃带硬壳的坚果。或许这些长相相似的鸟儿有同一祖先，后来因为选择食物的不同，才演化成不同形状的鸟嘴。鸟嘴演化的推测，打开了达尔文关于自然选择的思考之门。加拉帕戈斯岛上的小鸟也因此被命名为：达尔文雀。
我们熟悉的鸟儿，吃食不同，嘴形不同。比如：蜂鸟细长的嘴壳，能像吸管一样吸食花蜜。燕子短小宽阔的嘴壳，能在飞行中兜住昆虫。猫头鹰弯曲带钩的嘴壳，捕捉老鼠时能把鹰嘴扎进肉里。家鸭的扁平嘴壳，在大口吞进水草虾米时，能过滤掉其中的水分。不过，同是水禽的家鹅，嘴壳形状跟鸭子却有区别。
美国芝加哥大学奥尔森博士测量了42种，共计136只游禽（雁形目）的嘴形，分析了摄取不同食物的游禽，嘴形变化的细节。
上图是游禽的鸟嘴形状。
研究发现，游禽的嘴形都适合滤食。当杂食的鸟儿吃越来越多的素食时，鸭状嘴在逐渐向鹅状嘴变化。
上图是鸭、鹅、天鹅的嘴形分类，此处，雁归于鹅类。图中从左到右的嘴形变化，对应的是鸟儿食谱中素食量增加，小鱼小虾量减少，另外，嘴壳的杠杆力量也有所增强。
上图是不同嘴形的鸟儿吃的食物分类，食物与嘴形的联系看得清清楚楚。不过食物不是鸟嘴嘴形唯一的影响因素，鸟儿的嘴壳长在脑袋上，鸟嘴的演变还受到颅骨形状的制约。
除了吃饭外，鸟儿还要鸣唱，嘴形的大小和形状都会影响鸟儿的发声。
鸣唱
日本冲绳科学技术研究所（OIST）和捷克生物实验室的联合团队，测量了101种，共计525只吸蜜鸟的鸟嘴形状，分析匹配的711份鸟鸣录音，找出嘴壳形状对应的声音变化。
上图是团队对嘴形的分析，嘴形与叫声有明显对应。在吸蜜鸟中，嘴壳大的鸟儿，鸣叫节奏慢。嘴壳小的鸟儿，叫声更短促。嘴壳长且窄的鸟儿不仅嗓门更低，歌唱的声音也更绵长。而嘴形的其他细节，比如弯曲弧度，宽窄变化，对声音没有明显影响。另外，和你猜测的一样，个头越大的吸蜜鸟，声音越低沉。
团队收集的是澳大利亚本土吸蜜鸟的数据。澳洲吸蜜鸟起源于湿润的亚热带地区，来到澳洲之后，与其他地区的吸蜜鸟被华莱士线间隔分开，在澳洲大陆单独演化发展。在适应干旱内陆的过程中，吸蜜鸟演化出不同的形态和行为。
吸蜜鸟的鸟嘴形状，体现了多种功能综合在一起的成果。分析鸟嘴在调节体温、进食、鸣叫时的形状变化，我们能更清晰地理解演化规律。
演化过程中，鸟嘴的变化不能做到每个单变量都取最优选。于是，就有了现在千变万化的嘴形，加上五颜六色的色彩。正是演化之路，带给我们千姿百态的生物世界。
#科学知多少#
参考资料：
1：“Climate‐related spatial and temporal variation in bill morphology over the past century in Australian parrots”，Daniel J E Campbell-Tennant et al., Journal of Biogeography, 2015
2：“Spatial variation in avian bill size is associated with humidity in summer among Australian passerines”， Janet L. Gardner et al., Climate Change Responses，2016
3：“The shapes of bird beaks are highly controlled by nondietary factors”， Jen A. Bright et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016
4：“Evolution of a multifunctional trait: shared effects of foraging ecology and thermoregulation on beak morphology, with consequences for song evolution”，Nicholas R. Friedman et al., Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2019
附：今天更新自然界里的秘密系列文章，这是第29篇：鸟嘴尺寸。
